Aký je rozdiel medzi glykolýzou a glykogenolýzou? NAPÍŠTE ROVNOSŤ VZDELÁVANIA REAKCIE 6-GLUKÓZOVÉHO FOSFÁTU.

Glykolýza je enzymatický anaeróbny proces nehydrolytického rozkladu sacharidy (glukóza) na kyselinu mliečnu. Poskytuje bunke energiu v podmienkach nedostatočného prívodu kyslíka. Toto je jediný proces, ktorý dodáva energiu do povinných anaeróbov. Za aeróbnych podmienok glykolýza predchádza respirácii - oxidačnému odbúravaniu sacharidov na CO2 a H20. Glykolýza sa uskutočňuje v cytoplazme bunky. Konečným produktom glykolýzy je kyselina mliečna. ATP sa tvorí počas glykolýzy. Rovnicu celkovej glykolýzy možno vyjadriť nasledovne:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H20

Glukóza Kyselina mliečna

Okrem glukózy sa do procesu glykolýzy môžu zapojiť aj iné hexózy (manóza, galaktóza, fruktóza), pentóza a glycerín. Takže glykolýza nie je len hlavným spôsobom využitia glukózy v bunkách, ale aj jedinečným spôsobom, pretože môže použiť kyslík, ak je k dispozícii (aeróbne podmienky), ale môže tiež prebiehať v neprítomnosti kyslíka (anaeróbne podmienky).

Glykogenolýza je proces glykolýzy u zvierat, v ktorom substrát slúži glykogén. V procese glykogenolýzy, nie dve, ale tri ATP molekuly sa akumulujú vo forme vysokoenergetických zlúčenín (ATP sa nevynakladá na tvorbu glukóza-6-fosfátu). Zdá sa, že energetická účinnosť glykogenolýzy je o niečo vyššia v porovnaní s procesom glykolýzy, ale táto účinnosť sa realizuje len v prítomnosti aktívnej fosforylázy a. Treba mať na pamäti, že v procese aktivácie fosforylázy b sa ATP spotrebuje. Fosforolytické štiepenie glykogénu na glukóza-1-fosfát sa uskutočňuje pod vplyvom enzýmu fosforylázy.

Cell Biology.ru

adresár

  • Recenzie: 126
  • Biografie: 12
  • Blog Príspevky: 13
  • Novinky: 16

Glykolýza, glykogenolýza, glukoneogenéza

Glykolýza je enzymatický anaeróbny proces nehydrolytického rozkladu sacharidov (glukózy) na kyselinu mliečnu. Poskytuje bunke energiu v podmienkach nedostatočného prívodu kyslíka.
Glykolýza je jediný proces, ktorý dodáva energiu do povinných anaeróbov. Za aeróbnych podmienok glykolýza predchádza respirácii - oxidačnému odbúravaniu sacharidov na CO2 a H20.
Glykolýza sa uskutočňuje v cytoplazme bunky.
Okrem glukózy sa do procesu glykolýzy môžu zapojiť aj iné hexózy (manóza, galaktóza, fruktóza), pentóza a glycerín.
Glykogenolýza - proces glykolýzy u zvierat, v ktorých je substrátom glykogén. V procese glykogenolýzy sa 3 molekuly ATP tvoria najintenzívnejšie vo svaloch počas rozpadu jednej molekuly glukózy.
Všetky glykolytické reakcie sú reverzibilné, okrem prvého, tretieho a desiateho. Tretia reakcia obmedzuje rýchlosť glykolýzy, aktivita fosfofruktokinázy je zosilnená AMP a ADP a je inhibovaná ATP
a kyselina citrónová.
Glukoneogenéza je proces tvorby glukózy z prekurzorov iných ako sacharidov. Glukoneogenéza sa realizuje konverziou väčšiny glykolýznych štádií.

Glykolýza a glykogenolýza

Za anaeróbnych podmienok je glykolýza jedinou energiou v tele zvieraťa. Je to vďaka procesu glykolýzy, že ľudské telo a zvieratá môžu vykonávať určité časové obdobie pre rad fyziologických funkcií v podmienkach nedostatku kyslíka. V prípadoch, keď sa glykolýza vyskytuje v prítomnosti kyslíka, hovoria o aeróbnej glykolýze. (Za aeróbnych podmienok môže byť glykolýza považovaná za prvý stupeň oxidácie glukózy na konečné produkty tohto procesu - oxid uhličitý a voda.)

Prvýkrát termín „glykolýza“ aplikoval Lepine v roku 1890 na označenie procesu straty glukózy v krvi odobratej z obehového systému, t.j. in vitro.

V mnohých mikroorganizmoch sú procesy podobné glykolýze rôzne typy fermentácie.

Sekvencia glykolytických reakcií, ako aj ich medziproduktov, bola dobre študovaná. Proces glykolýzy je katalyzovaný jedenástimi enzýmami, z ktorých väčšina je izolovaná v homogénnej, kryštalickej alebo vysoko purifikovanej forme a ich vlastnosti sú dostatočne študované. Všimnite si, že glykolýza sa vyskytuje v hyaloplazme bunky. V záložke. 27 ukazuje údaje o rýchlosti anaeróbnej glykolýzy v rôznych tkanivách potkanov.

Prvou enzymatickou glykolytickou reakciou je fosforylácia, t.j. prenos ortofosfátového zvyšku na glukózu pomocou ATP. Reakcia je katalyzovaná enzýmom hexokinázou:

Tvorba glukóza-6-fosfátu v reakcii hexokinázy je spojená s uvoľňovaním významného množstva voľnej energie systému a môže byť považovaná za prakticky ireverzibilný proces.

Enzým Hexokináza je schopný katalyzovať fosforyláciu nielen D-glukózy, ale aj ďalších hexóz, najmä D-fruktózy, D-manózy atď.

V pečeni sa okrem hexokinázy nachádza enzým glukokináza, ktorá katalyzuje fosforyláciu iba D-glukózy. Vo svalovom tkanive tohto enzýmu nie je (pozri. Úloha pečene v metabolizme sacharidov).

Druhá glykolytická reakcia je konverzia glukóza-6-fosfátu pôsobením enzýmu hexóza fosfát izomerázy na fruktóza-6-fosfát:

Táto reakcia prebieha ľahko v oboch smeroch a nevyžaduje prítomnosť kofaktorov.

V tretej reakcii sa výsledný fruktóza-6-fosfát znovu fosforyluje druhou ATP molekulou. Reakcia je katalyzovaná enzýmom fosfofruktokinázou:

Táto reakcia je prakticky ireverzibilná, analogická k hexokináze, prebieha v prítomnosti iónov horčíka a je najpomalšie prebiehajúcou glykolytickou reakciou. V skutočnosti táto reakcia určuje rýchlosť glykolýzy ako celku.

Fosfofruktokináza je jedným z alosterických enzýmov. Je inhibovaný ATP a stimulovaný ADP a AMP. (Aktivita fosfofruktokinázy je tiež inhibovaná citrátom. Ukázalo sa, že pri diabete, hladovaní a niektorých ďalších stavoch, keď sa tuky používajú ako zdroj energie, sa môže obsah citrátu v bunkách tkaniva niekoľkokrát zvýšiť. Za týchto podmienok sa fosfofruktokináza kyseliny citrónovej prudko inhibuje.). Pri významných hodnotách pomeru ATP / ADP (ktorý sa dosahuje v procese oxidačnej fosforylácie) sa inhibuje aktivita fosfofruktokinázy a spomaľuje sa glykolýza. Naopak, s poklesom tohto pomeru sa zvyšuje intenzita glykolýzy. V nepracovnom svale je teda aktivita fosfofruktokinázy nízka a koncentrácia ATP je relatívne vysoká. Počas práce svalu dochádza k intenzívnej konzumácii ATP a zvyšuje sa aktivita fosfofruktokinázy, čo vedie k zvýšeniu procesu glykolýzy.

Štvrtá glykolýza je katalyzovaná enzýmom aldolázy. Pod vplyvom tohto enzýmu je fruktóza-1,6-difosfát rozdelený do dvoch fosfotrioz:

Táto reakcia je reverzibilná. V závislosti od teploty je rovnováha stanovená na inej úrovni. Vo všeobecnosti, ako stúpa teplota, sa reakcia posunie smerom k väčšej tvorbe trojsýtnych fosfátov (dioxyacetón fosfát a glyceraldehyd-3-fosfát).

Piata reakcia je triazofosfátová izomerizačná reakcia. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom triosofosfát izomerázou:

Rovnováha tejto izomerázovej reakcie sa posunie smerom k dihydroxyacetonfosfátu: 95% dihydroxyacetonfosfátu a asi 5% glyceraldehyd-3-fosfátu. Pri následných glykolytických reakciách však môže byť priamo zahrnutý len jeden z dvoch vytvorených triosefosfátov, konkrétne glyceraldehyd-3-fosfát. Výsledkom je, že aldehydová forma fosfo-triózy sa ďalej transformuje, dihydroxyacetón fosfát sa prevedie na glyceraldehyd-3-fosfát.

Tvorba glyceraldehyd-3-fosfátu ako bola dokončená v prvom stupni glykolýzy. Druhá etapa je najťažšou a dôležitou súčasťou glykolýzy. Zahŕňa redox reakciu (redukciu glykolytickej oxidácie) spojenú s fosforyláciou substrátu, počas ktorej sa vytvára ATP.

Pri šiestej reakcii glyceraldehyd-3-fosfátu v prítomnosti enzýmu glyceraldehydfosfátdehydrogenáza (3-fosfoglycerid aldehyddehydrogenáza) sa koenzým NAD a anorganický fosfát podrobí zvláštnej oxidácii s tvorbou kyseliny 1,3-difosfoglycerovej a redukovanej formy HA.2). Táto reakcia je blokovaná jódom alebo brómacetátom, prebieha v niekoľkých stupňoch. Celkovo možno túto reakciu reprezentovať nasledovne:

Kyselina 1,3-difosfoglycerová je vysokoenergetická zlúčenina. Mechanizmus účinku glyceraldehyd-fosfátdehydrogenázy je nasledovný: v prítomnosti anorganického fosfátu pôsobí NAD ako akceptor vodíka, ktorý sa štiepi z glyceraldehyd-3-fosfátu. V procese vzdelávania NADH2 glyceraldehyd-3-fosfát sa viaže na molekulu enzýmu prostredníctvom SH-skupín týchto skupín. Výsledná väzba je bohatá na energiu, ale je krehká a rozpadá sa pod vplyvom anorganického fosfátu. To vytvára kyselinu 1,3-difosfoglycerovú.

V siedmej reakcii, ktorá je katalyzovaná fosfoglycerátkinázou, sa fosfátový zvyšok bohatý na energiu (fosfátová skupina v polohe 1) prenesie na ADP tvorbou ATP a kyseliny 3-fosfoglycerovej (3-fosfoglycerát):

V dôsledku pôsobenia dvoch enzýmov (glyceraldehyd-fosfátdehydrogenáza a fosfoglycerátkináza) je teda energia uvoľnená počas oxidácie aldehydovej skupiny glyceraldehyd-3-fosfátu na karboxylovú skupinu uložená vo forme ATP energie.

V ôsmej reakcii dochádza k intramolekulárnemu prenosu zostávajúcej fosfátovej skupiny a kyselina 3-fosfoglycerová sa prevádza na 2-fosfoglycerovú kyselinu (2-fosfoglycerát).

Reakcia je ľahko reverzibilná, prebieha v prítomnosti iónov Mg2 +. Kofaktorom enzýmu je tiež kyselina 2,3-difosfoglycerínová, rovnako ako pri fosfoglukomutázovej reakcii, úloha kofaktora bola vykonávaná glukózo-1,6-difosfátom:

V deviatej reakcii sa kyselina 2-fosfoglycerová v dôsledku štiepenia molekuly vody zmení na kyselinu fosfoenolpyruvovú (fosfoenolpyruvát). V tomto prípade sa fosfátová väzba v polohe 2 stáva vysokoenergetickou. Reakcia je katalyzovaná enzýmovou enolázou:

Enoláza je aktivovaná dvojmocnými katiónmi Mg2 + alebo Mn2 + a je inhibovaná fluoridom.

V desiatej reakcii je vysokoenergetická väzba porušená a fosfátový zvyšok je prenesený z kyseliny fosfoenolpyruvovej do ADP. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom pyruvátkinázou:

Mg2 + alebo Mn2 +, rovnako ako monovalentné katióny alkalických kovov (K + alebo iné) sú nevyhnutné na pôsobenie pyruvátkinázy. Vo vnútri bunky je reakcia prakticky ireverzibilná.

V jedenástej reakcii vzniká kyselina mliečna ako výsledok redukcie kyseliny pyrohroznovej. Reakcia prebieha za účasti enzýmu laktátdehydrogenázy a koenzýmu NADH 2+:

Všeobecne možno sekvenciu reakcií vyskytujúcich sa počas glykolýzy znázorniť nasledujúcim spôsobom (Obr. 84).

Redukčná reakcia s pyruvátom dokončí cyklus internej redox glykolýzy. Tu hrá NAD úlohu len medziľahlého nosiča vodíka z glyceraldehyd-3-fosfátu (šiesta reakcia) na kyselinu pyrohroznovú (jedenásta reakcia). Nasleduje schematicky znázornená reakcia glykolytickej oxidácie, ako aj štádiá, v ktorých sa ATP vytvára (obr. 85).

Biologický význam procesu glykolýzy spočíva predovšetkým v tvorbe zlúčenín fosforu bohatých na energiu. V prvom štádiu glykolýzy sa vynakladajú dve molekuly ATP (reakcie hexokinázy a fosfofruktokinázy). V druhej fáze sa tvoria štyri ATP molekuly (fosfoglycerátkinázové a pyruvátkinázové reakcie).

Energetická účinnosť glykolýzy sú teda dve molekuly ATP na molekulu glukózy.

Je známe, že zmena voľnej energie počas štiepenia glukózy na dve molekuly kyseliny mliečnej je asi 210 kJ / mol:

Glykogenolýza, glukoneogenéza a glykolýza.

Výmena a funkcia sacharidov.

Trávenie, absorpcia. Biosyntéza glykogénu.

Glykogenolýza, glukoneogenéza a glykolýza.

1. Trávenie sacharidov, absorpcia

2. Syntéza glykogénu

3. Glukoneogenéza, glykolýza

V ľudskom tele existuje niekoľko desiatok rôznych monosacharidov a veľa rôznych oligo - a polysacharidov. Funkcie sacharidov v tele sú nasledovné:

1) Sacharidy slúžia ako zdroj energie: vzhľadom na ich oxidáciu je uspokojená približne polovica všetkých ľudských energetických potrieb. V energetickom metabolizme je hlavnou úlohou glukóza a glykogén.

2) Sacharidy sú súčasťou štruktúrno-funkčných zložiek buniek. Tieto zahŕňajú pentózy nukleotidov a nukleových kyselín, sacharidy glykolipidov a glykoproteínov, heteropolysacharidy medzibunkovej látky.

3) Zlúčeniny iných tried sa môžu syntetizovať z uhľovodíkov v tele, najmä lipidov a niektorých aminokyselín.

Sacharidy teda vykonávajú rôzne funkcie a každá z nich je pre telo životne dôležitá. Ale ak hovoríme o kvantitatívnej strane, prvé miesto patrí použitie sacharidov ako zdroja energie.

Najbežnejším živočíšnym sacharidom je glukóza. Hrá úlohu spojitosti medzi energiou a plastickými funkciami sacharidov, pretože všetky ostatné monosacharidy môžu byť tvorené z glukózy a naopak - rôzne monosacharidy sa môžu premeniť na glukózu.

Zdrojom sacharidov v organizme sú sacharidy potravín - hlavne škrobu, ako aj sacharóza a laktóza. Okrem toho, glukóza môže byť tvorená v tele z aminokyselín, rovnako ako z glycerolu, ktorý je súčasťou tukov.

Potravinové sacharidy v tráviacom trakte sa rozkladajú na monoméry pôsobením glykozidázy - enzýmov, ktoré katalyzujú hydrolýzu glykozidových väzieb.

Štiepenie škrobu začína v ústnej dutine: sliny obsahujú enzým amylázu (a-1,4-glykozidázu), ktorá rozkladá a-1,4-glykozidové väzby. Pretože potrava v ústach nie je dlhá, škrob sa strávi iba čiastočne. Hlavným miestom štiepenia škrobu je tenké črevo, kde sa amyláza dodáva ako súčasť pankreatickej šťavy. Amyláza nehydrolyzuje glykozidovú väzbu v disacharidoch.

Maltóza, laktóza a sacharóza sa hydrolyzujú špecifickými glykozidázami - maltázou, laktázou a sacharózou. Tieto enzýmy sa syntetizujú v črevných bunkách. Produkty trávenia sacharidov (glukóza, galaktóza, fruktóza) vstupujú do krvi.

Obr. 1 Trávenie sacharidov

Udržiavanie konštantnej koncentrácie glukózy v krvi je výsledkom súčasného toku dvoch procesov: glukózy vstupujúcej do krvi z pečene a jej spotreby z krvi tkanivami, kde sa používa pre energetický materiál.

Uvažuje syntézu glykogénu.

glykogén - komplexný sacharid živočíšneho pôvodu, polymér, ktorého monomérom sú zvyšky a-glukózy, ktoré sú vzájomne prepojené 1-4, 1-6 glykozidovými väzbami, ale majú viac rozvetvenú štruktúru ako škrob (až 3000 zvyškov glukózy). Molekulová hmotnosť glykogénu je veľmi veľká - pohybuje sa od 1 do 15 miliónov. Čistený glykogén je biely prášok. Je vysoko rozpustný vo vode, môže sa vyzrážať z roztoku alkoholom. S "I" dáva hnedú farbu. V pečeni je vo forme granúl v kombinácii s bunkovými proteínmi. Množstvo glykogénu v pečeni môže dosiahnuť 50-70 g - toto celková rezerva glykogén; v rozmedzí od 2 do 8% hmotnosti pečene. Glykogén sa nachádza aj vo svaloch, kde sa tvorí miestna rezerva, v malých množstvách je obsiahnutý v iných orgánoch a tkanivách, vrátane tukového tkaniva. Pečeňový glykogén je mobilná sacharidová rezerva, hladovanie 24 hodín ho úplne vyčerpáva. Podľa White a spoluautorov obsahuje kostrové svalstvo asi 2/3 celkového telesného glykogénu (v dôsledku veľkej svalovej hmoty, v ktorej je väčšina glykogénu) - až do 120 g (pre muža s hmotnosťou 70 kg), ale v kostrovom svalstve je jeho obsah od 0 5 až 1% hmotn. Na rozdiel od pečeňového glykogénu, svalový glykogén nie je pri dlhom hladovaní tak ľahko vyčerpaný. Teraz bol objasnený mechanizmus syntézy glykogénu v glukóze z glukózy. V pečeňových bunkách je glukóza fosforylovaná za účasti enzýmu hexokinázové s tvorbou glukózy-6-F.

Obr.2 Schéma syntézy glykogénu

1. Glukóza + ATP hexoki Naza glukóza-6-F + ADP

2. Glukóza-6-F fosfoglukomutáza Glukóza-1-F

(zapojený do syntézy)

3. Glukóza-1-F + UTP glukóza-1-F uridyltransferáza UDF-1-glukóza + H4P2ach7

4. UDP-1-glukóza + glykogén glykogénsyntáza Glykogén + UDF

Vytvorený UDP môže byť opäť fosforylovaný ATP a celý cyklus transformácií glukóza-1-F sa opakuje.

Aktivita enzýmu glykogénsyntázy je regulovaná kovalentnou modifikáciou. Tento enzým môže byť v dvoch formách: glykogénsyntáza I (nezávislá - nezávislá od glukózy-6-F) a glykogénsyntáza D (v závislosti od glukózy-6-F).

Proteínkináza fosforyluje s účasťou ATP (nefosforyluje formu I-enzýmu, transláciu do fosforylovanej formy D-enzýmu, v ktorom sú hydroxylové skupiny serínu fosforylované).

Glykolýza a glykogenolýza. Úloha hormónov v regulácii týchto procesov

Glykolýza je séria reakcií, pri ktorých sa glukóza rozkladá na dve molekuly pyruvátu (aeróbna oxidácia glukózy) alebo dve molekuly laktátu (anaeróbna oxidácia). Všetky glykolytické reakcie prebiehajú v cytozole (cytoplazme) a sú charakteristické pre všetky orgány a tkanivá.

Pri akejkoľvek glykolýze možno rozdeliť do dvoch štádií:

Prípravná fáza 1, spotrebuje 2 ATP. Glukóza sa fosforyluje a štiepi na 2 fosfory;

Stupeň 2, spojený so syntézou ATP. V tomto štádiu sa fosfotriosy transformujú na PVC. Energia tohto stupňa sa používa na syntézu 4 ATP a redukciu 2 NADH2, ktorý sa za aeróbnych podmienok používa na syntézu 6 ATP a za anaeróbnych podmienok redukuje PVC na laktát.

Aeróbna oxidácia glukózy zahŕňa glykolytické reakcie a následnú oxidáciu pyruvátu v Krebsovom cykle a dýchací reťazec na CO.2 a H2O.

Za aeróbnych podmienok preniká pyruvát do mitochondrií, kde je úplne oxidovaný na CO.2 a H2A. Ak je obsah kyslíka nedostatočný, čo môže byť prípad aktívneho svalového svalu, pyruvát sa zmení na laktát.

Takže glykolýza nie je len hlavným spôsobom využitia glukózy v bunkách, ale aj jedinečným spôsobom, pretože môže používať kyslík, ak

tieto sú k dispozícii (aeróbne podmienky), ale môžu sa tiež vyskytovať v neprítomnosti kyslíka (anaeróbne podmienky).

Anaeróbna glykolýza je komplexný enzymatický proces rozkladu glukózy, ku ktorému dochádza v tkanivách ľudí a zvierat bez spotreby kyslíka. Konečným produktom glykolýzy je kyselina mliečna. ATP sa tvorí počas glykolýzy. Rovnicu celkovej glykolýzy možno vyjadriť nasledovne:

Existujú miestne a všeobecné predpisy.

Lokálna regulácia sa vykonáva zmenou aktivity enzýmov pôsobením rôznych metabolitov vnútri bunky.

Regulácia glykolýzy ako celku, okamžite pre celý organizmus, sa uskutočňuje pod vplyvom hormónov, ktoré ovplyvňujú prostredníctvom molekúl sekundárnych mediátorov intracelulárny metabolizmus.

Inzulín je dôležitý pri stimulácii glykolýzy. Glukagón a adrenalín sú najdôležitejšími hormonálnymi inhibítormi glykolýzy.

Inzulín stimuluje glykolýzu prostredníctvom:

aktiváciu hexokinázovej reakcie;

Iné hormóny tiež ovplyvňujú glykolýzu. Napríklad somatotropín inhibuje enzýmy glykolýzy a hormóny štítnej žľazy sú stimulanty.

Regulácia glykolýzy sa vykonáva prostredníctvom niekoľkých kľúčových štádií. Reakcie katalyzované hexokinázou (1), fosfofruktokinázou (3) a pyruvátkinázou (10) sú charakterizované výrazným poklesom voľnej energie a sú prakticky ireverzibilné, čo im umožňuje byť účinnými bodmi regulácie glykolýzy.

Glykogenolýza (anglická glykogenolýza) je biochemická reakcia, ktorá sa vyskytuje hlavne v pečeni a svaloch, počas ktorých sa glykogén rozkladá na glukózu a glukóza-6-fosfát.

Glykogenolýza je stimulovaná hormónmi glukagón a adrenalín.

Fosforylázy konvertujú polysacharidy (najmä glykogén) zo skladovacej formy na metabolicky aktívnu formu; v prítomnosti fosfo-rilylázy sa glykogén rozpadá na glukózový fosfát (glukóza-1-fosfát) bez toho, aby ho najprv rozpadol na väčšie fragmenty molekuly polysacharidu. Vo všeobecnosti možno túto reakciu reprezentovať nasledovne:

(C6H10O5) n + H3PO4–> (C6H10O5) n - 1 + fosfát-1-fosfát,

kde (C6H10O5) n znamená glykogénový polysacharidový reťazec a (C6H10O5) n je rovnaký reťazec, ale skrátený jedným glukózovým zvyškom.

2 Fosforyláza b + 4 ATP -> Fosforyláza a + 4 ADP.

Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom nazývaným fosforylázová kináza b. Bolo zistené, že táto kináza môže existovať v aktívnych aj inaktívnych formách. Neaktívna kináza fosforylázy sa transformuje na aktívny proteín pod vplyvom enzýmu proteínkinázy (kinázy kinázy fosforylázy), a nie len proteínkinázy, ale proteínkinázy závislej od cAMP.

Aktívna forma tejto formy je vytvorená za účasti cAMP, ktorý je vytvorený z ATP pôsobením enzýmu adenylát cyklázy, stimulovaného najmä adrenalínom a glukagónom. Zvýšenie obsahu adrenalínu v krvi vedie v tomto komplexnom reťazci reakcií ku konverzii fosforylázy b na fosforylázu a následne k uvoľneniu glukózy vo forme glukózového 1-fosfátu z rezervného glykogénového polysacharidu. Reverzná konverzia fosforylázy a na fosforylázu b je katalyzovaná enzýmom fosfatázou (táto reakcia je takmer ireverzibilná).

Glukóza-1-fosfát vytvorený ako výsledok fosforolytického rozkladu glykogénu je konvertovaný glukózo-6-fosfátom pôsobením fosfoglukomutázy. Na uskutočnenie tejto reakcie je potrebná fosforylovaná forma fosfoglukomutázy, t.j. jeho aktívna forma, ktorá sa tvorí, ako je uvedené, v prítomnosti glukóza-1,6-bisfosfátu.

Tvorba voľnej glukózy z glukóza-6-fosfátu v pečeni sa uskutočňuje pod vplyvom glukóza-6-fosfatázy. Tento enzým katalyzuje hydrolytické štiepenie fosfátov:

Rozklad a syntéza glykogénu (schéma).

Tukové šípky označujú cestu rozpadu, tenkú - cestu syntézy. Čísla označujú enzýmy: 1 - fosforylázu; 2 - fos-glyukomutáza; 3 - glukóza-6-fosfatáza; 4-hexokináza (glukokináza); 5-gluko-zo-1-fosfát uridyltransferázu; 6 - glykosyntáza.

Všimnite si, že fosforylovaná glukóza, na rozdiel od glukózy bez menovitého množstva, nemôže ľahko difundovať z buniek. Pečeň obsahuje hydrolytický enzým glukóza-6-fosfatáza, ktorý poskytuje schopnosť rýchlo uvoľňovať glukózu z tohto orgánu. Vo svalovom tkanive prakticky chýba glukóza-6-fosfatáza.

Dá sa predpokladať, že udržanie stálosti koncentrácie glukózy v krvi je výsledkom súčasného toku dvoch procesov: vstup glukózy do krvi z pečene a jej spotreba z krvi tkanivami, kde sa používa predovšetkým ako energetický materiál.

V tkanivách (vrátane pečene) sa rozklad glukózy vyskytuje dvoma hlavnými spôsobmi: anaeróbnym (v neprítomnosti kyslíka) a aeróbnym, pri ktorom je potrebný kyslík.

194.48.155.245 © studopedia.ru nie je autorom materiálov, ktoré sú zverejnené. Ale poskytuje možnosť bezplatného použitia. Existuje porušenie autorských práv? Napíšte nám Kontaktujte nás.

Zakázať adBlock!
a obnoviť stránku (F5)
veľmi potrebné

32. Glykogenolýza a glykolýza.

Proces anaeróbneho rozkladu glykogénu sa nazýva glykogenolýza. Glukóza - 6 - fosfát vzniknutý počas fosfoglukomutázovej reakcie sa zúčastňuje procesu glykolýzy. Po vzniku glukóza-6-fosfátu sa ďalšie cesty glykolýzy a glykogenolýzy úplne zhodujú:

G likogenN3RO4 Glukóza - 1 - fosfát

ATP ADP fosfoglukomutáza

Glukóza Glukóza - 6 - fosfát

V procese glykogenolýzy, nie dva, ale tri ATP molekuly sa hromadia vo forme vysokoenergetických zlúčenín, pretože ATP nie je zbytočný na tvorbu glukóza-6-fosfátu. Zdá sa, že glykogenolýza je energeticky významnejšia, ale v konečnom dôsledku sa počas syntézy glykogénu spotrebuje ATP, preto glykogenolýza a glykolýza sú energeticky ekvivalentné.

Glykolýza je anaeróbny proces konverzie glukózy, centrálna cesta energetického metabolizmu, prebieha bez oxidačných reakcií. Za anaeróbnych podmienok je glykolýza jedinou energiou. V prípadoch, keď sa glykolýza vyskytuje v prítomnosti kyslíka, hovoria o aeróbnej glykolýze (za aeróbnych podmienok možno glykolýzu považovať za oxidáciu glukózy na CO2a H2O)

Prvá glykolytická reakcia je fosforylácia glukózy:

Glukóza glukóza - 6 - fosfát

Výsledkom tejto reakcie je vytvorenie veľkého množstva energie, ktoré sa okamžite rozptýli, takže reakcia je nezvratná.

Hexokináza je alosterický enzým a je inhibovaná glukózo-6-fosfátom; môže tiež fosforylovať fruktózu, manózu.

V pečeni je glukokináza, ktorá katalyzuje iba fosforyláciu glukózy. Nie je inhibovaný glukózo-6-fosfátom a má vysokú Km.

Glukóza - 6 - fosfát - 6 - fosfát

Fosfát - 6 fosfát - 1,6 - difosfát

Fosfofruktokinázová reakcia určuje rýchlosť glykolýzy ako celku (to znamená, že je limitujúca). Fosfofruktokináza označuje alosterické enzýmy. Je inhibovaný ATP a stimulovaný ADP a AMP. ATP je v tomto prípade substrát aj alosterický regulátor. Existujú regulačné a substrátové koncentrácie ATP. Km pre substrát a regulačné centrum bude odlišné a enzým bude monitorovať hladinu ATP vo vyšších koncentráciách ako ATP ako substrát, preto dochádza k inhibícii. Pri významných hodnotách pomeru ATP / ADP klesá aktivita fosfofruktokinázy a spomaľuje sa glykolýza. Znížením tohto pomeru sa zvyšuje intenzita glykolýzy. V nepracovnom svale sa teda zvyšuje koncentrácia ATP a znižuje sa glykolýza. Pri práci - opak je pravdou. Fosfofruktokináza je inhibovaná citrátom, aktivovaným iónmi vápnika. Mastné kyseliny a ich deriváty sú inhibítormi fosfofruktokinázy.

CH2O-P = 0C = Odioxyacetón fosfát

BUT - C-N aldoláza

H-C-OH triodofosfát

Fosfát - 1,6 - difosfát. T

Väzba sa rozpadne v dôsledku oslabenia väzby medzi 3 a 4 atómami uhlíka.

Je teda ukončená prvá fáza glykolýzy, ktorá je spojená s vložením energie do aktivačného procesu substrátov, takže sa spotrebujú 2 molekuly ATP.

6) O dochádza k nukleofilnému ataku karbonylového uhlíka

H - S - OH S - SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2

Н - С - НН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Táto fáza redukcie glykolytickej oxidácie je riadená NAD a NAD * H + N. Zvýšenie NAD a redukcia NAD * H + H aktivuje túto reakciu a naopak.

3. etapa (prenos vysokoenergetickej komunikácie fn o ADP)

C - ORO3H2 fosfoglycerátkináza H-C-OH

| - kyselina ATP3 - fosfoglycerová

Táto reakcia je kináza a katalyzovaná fosfoglycerátkinázou (fosfotransferázou).

4. etapa (fosfát sa stáva vysokoenergetickou)

2 - kyselina fosfoglycerová

Fosfoenolpyruvát (forma enol PVA)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molekuly)

Všetky enzýmy glykolýzy okrem aldolázy potrebujú ióny horčíka.

Energetická bilancia glykolýzy.

V prvom štádiu glykolýzy sa vynakladajú dve molekuly ATP (reakcie hexokinázy a fosfofruktokinázy). V druhej fáze sa tvoria štyri ATP molekuly (fosfoglycerátkinázové a pyruvátkinázové reakcie). To znamená, že energetická účinnosť glykolýzy sú dve molekuly ATP na jednu molekulu glukózy.

Glykolýza poskytuje veľké množstvo energie na poskytovanie funkcií v anaeróbnych podmienkach. Je potrebné poznamenať, že glykolýza je kontrolovaná laktátdehydrogenázou a jej izoenzýmami. V tkanivách s aeróbnym metabolizmom (srdce, obličky) dominuje LDH.1 a LDH2. Tieto izoenzýmy sú inhibované aj malými koncentráciami PVC, čo zabraňuje tvorbe laktátu a prispieva k úplnejšej oxidácii PVC v cykle trikarboxylovej kyseliny.

LDH prevláda v anaeróbnych tkanivách (pečeň, sval)4a LDH5. Aktivita LDH5 maximálnu pri tejto koncentrácii PVK, ktorá inhibuje LDH1. LDH4a LDH5 poskytujú intenzívnu konverziu PVC na laktát.

Biologický význam glykolýzy.

1) Glykolýza je jediným zdrojom energie v anaeróbnych podmienkach.

2) Glykolýza dodáva substrátu do cyklu TCA na úplné rozloženie glukózy na vodu a oxid uhličitý.

3) Glykolýza je tiež zdrojom substrátov pre iné biosyntézy (lipidy, aminokyseliny, glukóza).

glykogenolýza

Glykogenolýza je bunkový proces odbúravania glykogénu na glukózu (glukóza-6-fosfát), ktorý sa vyskytuje v pečeni a svaloch za účelom ďalšieho využitia produktov rozdeľujúcich telo v procesoch výmeny energie.

Glykogenéza (glykogenéza) je reverzná reakcia charakterizovaná syntézou glukózy v glykogéne, čím sa vytvára rezerva hlavného zdroja energie v cytoplazme buniek v prípade spotreby energie.

Glykogenéza a glykonenolýza pracujú súčasne na princípe prechodu zo stavu pokoja na fyzickú aktivitu a naopak. Hlavnou úlohou glykogenolýzy je tvorba a udržiavanie stabilnej hladiny glukózy v krvi. Proces vo svaloch nastáva s pomocou hormónov inzulínu a adrenalínu av pečeni - inzulíne, adrenalíne a glukagóne.

Slová ako glykolýza a glykogenolýza sú často zmätené, rovnako ako glykogenéza. Glykolýza je proces rozkladu glukózy na kyselinu mliečnu a adenozíntrifosfát (ATP), čo sú tri rôzne reakcie.

Naši čitatelia odporúčajú

Náš pravidelný čitateľ odporučil účinnú metódu! Nový objav! Novosibirsk vedci identifikovali najlepší spôsob, ako očistiť pečeň. 5 rokov výskumu. Vlastné ošetrenie doma! Po dôkladnom prečítaní sme sa rozhodli ponúknuť vám to.

Mechanizmus účinku

Po požití sa sacharidy, ktoré sa dostanú do tela, rozkladajú amylázou na menšie molekuly, potom pôsobením amylázy pankreasu, sacharózy a ďalších enzýmov tenkého čreva sa molekuly rozkladajú na glukózu (monosacharidy), ktorá sa posiela do pečene a iných tkanív. Glukózová polymerizácia sa vyskytuje v pečeňových bunkách, tj glykogénová syntéza - glykogenéza. Tento proces je spôsobený potrebou tela, aby sa energia pre obdobie hladu. Vo svalovom tkanive sa syntetizuje aj glukóza, ale v menších množstvách sa časť glukózy spotrebuje ako energia, druhá časť sa ukladá ako glykogén. V iných tkanivách sa glukóza rozkladá a uvoľňuje energiu - glykolýzu. Inzulín, produkovaný pankreasom, reguluje hladinu glukózy, potom čo sú všetky tkanivá nasýtené dostatočnou energiou, prebytočnú glukózu posiela do pečene na ďalšiu polymerizáciu na glykogén.

Keď začína obdobie pôstu (nočný čas, čas spánku, denné intervaly medzi jedlami), glykogén nahromadený v pečeni sa rozpadá na glukózu - dochádza ku glykogenolýze - aby poskytli bunkám tkanív tela energiu.

Glykogenolýza pečene

Pečeň je jedným z najdôležitejších orgánov ľudského tela. Brain funkcie sú podporované vďaka svojej hladkej a včasnej práci. Pečeň akumuluje zásoby energie pre normálnu prevádzku všetkých systémov v prípade hladujúcich uhľovodíkov. Hlavným palivom pre harmonický proces v mozgu je glukóza. V prípade jeho nedostatku sa aktivuje enzým fosforyláza pečene, ktorý je zodpovedný za rozklad glykogénu. Inzulín je zase zodpovedný za reguláciu miernej saturácie glukózy v krvi.

Úlohou glykogenolýzy v pečeni je saturácia glukózy v krvi.

Svalová glykogenolýza generuje energiu pre svalové tkanivo počas aktívnej fyzickej aktivity a športu.

Porušenie glykogenolýzy tela

Porušenie procesov syntézy a rozpadu glykogénu (glykogenéza a glykogenolýza) v dôsledku neprítomnosti alebo nedostatočnosti aktivity enzýmov zapojených do týchto procesov sa nazýva glykogenóza. Typ ochorenia závisí od lokalizácie glykogénových procesov, existujú 3 hlavné formy:

  • Hepatická glykogenóza.
  • Svalová glykogenóza.
  • Generalizovaná glykogenóza.

Zmeny v intenzite rozkladu alebo syntézy glykogénu sú z rôznych dôvodov.

Zvýšené rozdelenie glykogénu sa vyskytuje pri pôsobení hormónov hypofýzy a nadmernej stimulácii nervového systému, napríklad počas stresu alebo športu. Zníženie intenzity rozpadu glykogénu v pečeni je spôsobené jeho ochoreniami - hepatitídou.

Posilnenie syntézy glykogénu a zníženie štiepenia je spôsobené glykogenózou - dedičné degeneratívne zmeny v enzýmových funkciách. Jeden z typov glykogenózy - aglykogenóza - patologický nedostatok glykogénu v tele, čo vedie k oneskoreniu mentálneho vývoja u detí.

Príčiny a symptómy porúch glykogenolýzy

Glykogenóza sa prejavuje pri poruchách enzýmov. Toto ochorenie je dedičné, typ prenosu nie je úplne pochopený, ale mechanizmus dedenia podľa princípu pohlavia nie je vylúčený. Poškodený gén môže byť prenesený na dieťa z materského nosiča, ktorý nikdy netrpel poruchami glykogenolýzy a glykogenézy. Vonkajšie faktory neovplyvňujú aktiváciu takéhoto génu, čo je spôsobené poruchami v tele.

Symptómy glykogenózy sú výrazné a líšia sa v závislosti od veku prejavu ochorenia:

  • Zväčšená pečeň.
  • Znížená chuť do jedla.
  • Hypotonus sval.
  • Problémy s dýchaním.
  • Oneskorený fyzický vývoj (v prípade novorodencov).
  • Zväčšenie srdca.
  • Zvýšená únava.
  • Tvorba obličkových kameňov.
  • Patológia nervového systému.

Hepatická glykogenóza

Vo väčšine prípadov sa distribuuje u detí v 1. roku života (8 - 9 mesiacov od narodenia). Prezentované nasledujúcimi typmi:

Girkeho choroba (typ 1)

Sprevádzaný hypoglykémiou, ktorej záchvaty sa vyskytujú prevažne v noci (kŕče, strata vedomia), keď sa významne zvýšia intervaly medzi jedlami. Vzhľad sa prejavuje veľkým bruchom, bábkovým tvárou, neprirodzene tenkými končatinami a malým vzrastom. V dôsledku toho sa degeneratívny enzým, glukóza-6-fosfatáza, v dôsledku toho akumuluje v pečeni a glukózo-6-fosfátové bunky sú nadmerne nasýtené. Schopnosť zachrániť glykogenézu.

Korytová choroba (3 typy)

Nekompletné blokovanie glykogenolýzy, menej výrazné ako Gyrkeho choroba, dochádza k degenerácii enzýmu amylo-1,6-glukozidázy. Je tu pomalá atrofia a vakuolizácia svalov, pomalý vývoj cirhózy pečene. Vrodené autozomálne recesívnym typom. Je charakterizovaná akumuláciou glykogénových molekúl abnormálneho tvaru v pečeni, sprevádzaných hyperketonémiou, hepatomegáliou. rozlišujú:

  • Ochorenie osýpok typu 3a - poškodenie pečene a svalov;
  • Korytová choroba typu 3b - poškodenie len pečene.

Gersova choroba (typ 6)

Zriedkavo zistené, diagnostikované biopsiou pečene, charakterizované nečinnosťou fosforylázy pečene, zvýšeným obsahom glykogénu v červených krvinkách. Prejavuje sa hepatomegáliou, hypokalémiou, retardáciou rastu. Funkcia pečene nie je narušená, cirhóza sa nevyvíja. Všeobecne platí, že choroba má priaznivé prognózy.

Andersenova choroba (4 typy)

Amylopektinóza je charakterizovaná akumuláciou limitdextrínu, glykogénu s degeneratívnymi poruchami štruktúry v pečeni a srdci. Sledované v červených krvinkách. Prejavy morfológie sú podobné príznakom Girkeho choroby, ale menej výrazné. Defektný enzým je vetvenie (amylo-1,6-glykozidáza), ktoré sa dá sledovať v krvných leukocytoch.

Diagnóza a liečba

Endokrinológ môže diagnostikovať porušovanie procesov glykogenolýzy a glykogenézy vizuálnym vyšetrením, ako aj na základe krvných testov a štúdií DNA.

Liečba spočíva v udržiavaní rýchlej sacharidovej diéty určenej na prevenciu hypoglykémie. Odporúča sa zvýšiť počet jedál na 6-8, vrátane noci. V závažnejších formách môže byť predpísaná celoživotná substitučná liečba hormónmi: t

  • anabolické hormóny;
  • steroidy;
  • glukagón.

Hepatická glykogenolýza a glykogenéza sú najkomplexnejšie chemické reakcie, ktoré poskytujú telu potrebné množstvo energie, ktoré sa používa na normálnu ľudskú aktivitu. Prevencia glykogenózy neexistuje a nie je možné predpovedať dedičnosť defektných génov. Prevalencia glykogenózy je asi 0,002%, čo je najvyššia frekvencia narodenia detí s glykogenózou v Izraeli, čo je spôsobené bežnou praxou manželstva medzi príbuznými.

Kto povedal, že nie je možné liečiť závažné ochorenie pečene?

  • Mnohé spôsoby sa snažili, ale nič mu nepomôže.
  • A teraz ste pripravení využiť každú príležitosť, ktorá vám dá dlho očakávaný pocit pohody!

Existuje účinný prostriedok na liečenie pečene. Postupujte podľa odkazu a zistite, čo lekári odporúčajú!

glykolýza

Glykolýza (z gréčtiny. Glycys - sladká a lýza - rozpúšťanie, rozklad) je sekvencia enzymatických reakcií vedúcich k premene glukózy na pyruvát za súčasnej tvorby ATP.

Za aeróbnych podmienok preniká pyruvát do mitochondrií, kde je úplne oxidovaný na CO.2 a H2A. Ak obsah kyslíka nestačí, ako je to v prípade aktívneho kontrakčného svalu, pyruvát sa premení na laktát.

Takže glykolýza nie je len hlavným spôsobom využitia glukózy v bunkách, ale aj jedinečným spôsobom, pretože môže používať kyslík, ak

tieto sú k dispozícii (aeróbne podmienky), ale môžu sa tiež vyskytovať v neprítomnosti kyslíka (anaeróbne podmienky).

Anaeróbna glykolýza je komplexný enzymatický proces rozkladu glukózy, ku ktorému dochádza v tkanivách ľudí a zvierat bez spotreby kyslíka. Konečným produktom glykolýzy je kyselina mliečna. ATP sa tvorí počas glykolýzy. Rovnicu celkovej glykolýzy možno vyjadriť nasledovne:

Za anaeróbnych podmienok je glykolýza jedinou energiou v tele zvieraťa. Ľudské telo a zvieratá môžu vďaka glykolýze vykonávať určité obdobie viacerých fyziologických funkcií v podmienkach nedostatku kyslíka. V prípadoch, keď sa glykolýza vyskytuje v prítomnosti kyslíka, hovoria o aeróbnej glykolýze.

Sled anaeróbnych glykolytických reakcií, ako aj ich medziproduktov, bol dobre študovaný. Proces glykolýzy je katalyzovaný jedenástimi enzýmami, z ktorých väčšina je izolovaná v homogénnej, klastrovej alebo vysoko purifikovanej forme a ich vlastnosti sú celkom dobre známe. Všimnite si, že glykolýza sa vyskytuje v hyaloplazme (cytosólu) bunky.

Prvá enzymatická glykolýza je fosforylácia, t.j. prenosu rezíduí ortofosforečnanu na glukózu ATP. Reakcia je katalyzovaná enzýmom hexokinázou:

Tvorba glukóza-6-fosfátu v reakcii hexokinázy je sprevádzaná uvoľňovaním významného množstva voľnej energie systému a môže byť považovaná za prakticky ireverzibilný proces.

Najdôležitejšou vlastnosťou hexokinázy je jej inhibícia glukózo-6-fosfátom, t.j. posledne uvedený slúži ako reakčný produkt aj ako alosterický inhibítor.

Enzým Hexokináza je schopný katalyzovať fosforyláciu nielen D-glukózy, ale aj ďalších hexóz, najmä D-fruktózy, D-manózy atď. V pečeni sa okrem hexokinázy nachádza enzým glukokináza, ktorá katalyzuje fosforyláciu iba D-glukózy. Tento enzým chýba vo svalovom tkanive (podrobnosti pozri v kapitole 16).

Druhou reakciou glykolýzy je konverzia glukóza-6-fosfátu pôsobením enzýmu glukóza-6-fosfát izomerázy na fruktóza-6-fosfát:

Táto reakcia prebieha ľahko v oboch smeroch a nevyžaduje žiadne kofaktory.

Tretia reakcia je katalyzovaná enzýmom fosfofruktokinázou; výsledný fruktóza-6-fosfát je opäť fosforylovaný druhou ATP molekulou:

Táto reakcia je prakticky ireverzibilná, analogická k hexokináze, prebieha v prítomnosti iónov horčíka a je najpomalšie prebiehajúcou glykolytickou reakciou. V skutočnosti táto reakcia určuje rýchlosť glykolýzy ako celku.

Fosfofruktokináza je jedným z alosterických enzýmov. Je inhibovaný ATP a stimulovaný AMP. Pri významných hodnotách pomeru ATP / AMP je inhibovaná fosfofruktokinázová aktivita a glykolýza sa spomaľuje. Naopak, s poklesom tohto pomeru sa zvyšuje intenzita glykolýzy. V nepracovnom svale je teda aktivita fosfofruktokinázy nízka a koncentrácia ATP je relatívne vysoká. Počas práce svalu dochádza k intenzívnej konzumácii ATP a zvyšuje sa aktivita fosfofruktokinázy, čo vedie k zvýšeniu procesu glykolýzy.

Štvrtá glykolýza je katalyzovaná enzýmom aldolázy. Pod vplyvom tohto enzýmu je fruktóza-1,6-bisfosfát rozdelený do dvoch fosfotrioz:

Táto reakcia je reverzibilná. V závislosti od teploty je rovnováha stanovená na inej úrovni. Pri zvýšení teploty sa reakcia posunie smerom k väčšej tvorbe trojsýtnych fosfátov (dihydro-xiacetón fosfát a glyceraldehyd-3-fosfát).

Piata reakcia je izomerizačná reakcia s triozovým fosfátom. Katalyzuje sa enzýmom triosefosfát izomeráza:

Rovnováha tejto izomerázovej reakcie sa posunie smerom k dihydroxyacetonfosfátu: 95% dihydroxyacetonfosfátu a asi 5% glyceraldehyd-3-fosfátu. V následných glykolytických reakciách môže byť priamo zahrnutý len jeden z dvoch vytvorených triosofosfátov, menovite glyceraldehyd-3-fosfát. Výsledkom je, že sa aldehydová forma fosfo-triózy ďalej konvertuje a di-hydroxyacetónfosfát sa prevedie na glyceraldehyd-3-fosfát.

Tvorba glyceraldehyd-3-fosfátu ako bola dokončená v prvom stupni glykolýzy. Druhá etapa je najťažšia a dôležitá. Zahŕňa redox reakciu (glykolytickú oxidačnú reakciu) spojenú s fosforyláciou substrátu, počas ktorej sa vytvára ATP.

V dôsledku šiestej reakcie glyceraldehyd-3-fosfátu v prítomnosti enzýmu glyceraldehydfosfátdehydrogenázy sa koenzým NAD a anorganický fosfát podrobí zvláštnej oxidácii s tvorbou kyseliny 1,3-bisfosfoglycerovej a redukovanej formy NAD (NADH). Táto reakcia je blokovaná jódom alebo brómacetátom, prebieha v niekoľkých stupňoch:

1,3-Bisfosfoglycerát je vysokoenergetická zlúčenina (vysokoenergetická väzba konvenčne označená ako "tilde")

). Mechanizmus účinku glyceraldehydfosfátdehydrogenázy je nasledovný: v prítomnosti anorganického fosfátu pôsobí NAD + ako akceptor vodíka, ktorý sa štiepi z glyceraldehyd-3-fosfátu. V procese tvorby NADH sa glyceraldehyd-3-fosfát viaže na molekulu enzýmu na úkor SH-skupín týchto skupín. Vzniknutá väzba je bohatá na energiu, ale je krehká a rozpadá sa pod vplyvom anorganického fosfátu, pričom vzniká kyselina 1,3-bisfosfoglycerová.

Siedma reakcia je katalyzovaná fosfoglycerátkinázou, zatiaľ čo fosfátový zvyšok bohatý na energiu (fosfátová skupina v polohe 1) sa prenesie na ADP s tvorbou ATP a kyseliny 3-fosfoglycerolovej (3-fosfoglycerát):

V dôsledku pôsobenia dvoch enzýmov (glyceraldefosfát dehydrogenáza a fosfoglycerátkináza) je teda energia uvoľnená počas oxidácie aldehydovej skupiny glyceraldehyd-3-fosfátu na karboxylovú skupinu uložená vo forme ATP energie. Na rozdiel od oxidačnej fosforylácie sa tvorba ATP z vysokoenergetických zlúčenín nazýva substrátová fosforylácia.

Ôsma reakcia je sprevádzaná intramolekulárnym prenosom zostávajúcej fosfátovej skupiny a 3-fosfoglycerová kyselina je konvertovaná na 2-fosfoglycerovú kyselinu (2-fosfoglycerát).

Reakcia je ľahko reverzibilná, prebieha v prítomnosti iónov Mg2 +. Kofaktorom enzýmu je tiež kyselina 2,3-bisfosfoglycerínová rovnakým spôsobom ako pri fosfoglukomutázovej reakcii hrá glukóza-1,6-bisfosfát úlohu kofaktora:

Deviata reakcia je katalyzovaná enzýmovou enolázou, pričom 2-fosfoglycerová kyselina je výsledkom štiepenia molekuly vody na kyselinu fosfoenolpyruvovú (fosfoenolpyruvát) a fosfátová väzba v polohe 2 sa stáva vysokoenergetickou:

Enoláza je aktivovaná dvojmocnými katiónmi Mg2 + alebo Mn2 + a je inhibovaná fluoridom.

Desiata reakcia je charakterizovaná prerušením vysokoenergetickej väzby a prenosom fosfátového zvyšku z fosfoenolpyruvátu na ADP (fosforylácia substrátu). Katalyzované enzýmom pyruvátkinázou:

Pôsobenie pyruvátkinázy vyžaduje ióny Mg2 +, rovnako ako monovalentné katióny alkalických kovov (K + alebo iné). Vo vnútri bunky je reakcia prakticky ireverzibilná.

Výsledkom jedenástej reakcie je redukcia kyseliny pyrohroznovej a tvorba kyseliny mliečnej. Reakcia prebieha za účasti enzýmu laktátdehydrogenázy a koenzýmu NADH vytvoreného v šiestej reakcii:

Sekvencia reakcií prebiehajúcich pri glykolýze je znázornená na obr. 10.3.

Obr. 10.3. Sekvencia glykolytických reakcií.

1-hexokinázu; 2 - časy fosfoglukozózy; 3 - fosfofruktokinázu; 4 - aldo-lase; 5-triosefosfát izomeráza; 6-glyceraldehyd-fosfátdehydrogenázu; 7-fosfoglycerátkináza; 8 - fosfoglyceromutáza; 9 - enoláza; 10 - pyruvát-Naza; 11 - laktátdehydrogenáza.

Redukčná reakcia s pyruvátom dokončí cyklus internej redox glykolýzy. NAD + hrá úlohu medziľahlého nosiča vodíka z glyceraldehyd-3-fosfátu (6. reakcia) na kyselinu pyrohroznovú (11. reakcia), pričom sa regeneruje a môže sa opäť zúčastniť cyklického procesu nazývaného glykolytická oxidácia.

Biologický význam procesu glykolýzy je primárne v tvorbe energeticky bohatých zlúčenín fosforu. V skorých štádiách glykolýzy sa vynakladajú 2 ATP molekuly (hexokináza a fosfo-fruktín-kinázové reakcie). Na ďalších 4 molekulách ATP (fosfoglycerátkinázové a pyruvátkinázové reakcie) sa tvoria. Energetická účinnosť glykolýzy za anaeróbnych podmienok je teda 2 molekuly ATP na molekulu glukózy.

Ako už bolo uvedené, hlavnou reakciou, ktorá obmedzuje rýchlosť glykolýzy, je fosfofruktokináza. Druhá reakcia, glykolýza obmedzujúca rýchlosť a regulujúca glykolýza je hexokinázová reakcia. Okrem toho je glykolýza tiež kontrolovaná pomocou LDH a jeho izoenzýmov.

V tkanivách s aeróbnym metabolizmom (tkanivá srdca, obličky, atď.) Dominujú LDH izoenzýmy.1 a LDH2 (pozri kapitolu 4). Tieto izoenzýmy sú inhibované aj malými koncentráciami pyruvátu, ktorý zabraňuje tvorbe kyseliny mliečnej a prispieva k úplnejšej oxidácii pyruvátu (presnejšie acetyl-CoA) v cykle trikarboxylovej kyseliny.

V ľudských tkanivách, ktoré do značnej miery využívajú energiu glykolýzy (napríklad kostrové svaly), sú hlavnými izoenzýmami LDH5 a LDH4. Aktivita LDH5 maximálne koncentrácie pri tých koncentráciách pyruvátu, ktoré inhibujú LDH1. Prevaha izoenzýmov LDH4 a LDH5 spôsobuje rýchlu anaeróbnu glykolýzu s rýchlou premenou pyruvátu na kyselinu mliečnu.

Ako bolo uvedené, proces anaeróbneho rozkladu glykogénu sa nazýva glykogenolýza. Zapojenie glykogénových jednotiek D-glukózy do procesu glykolýzy nastáva za účasti 2 enzýmov - fosforylázy a fosfo-gluko-mutázy. Glukóza-6-fosfát vytvorený ako výsledok fosfoglukomutázovej reakcie môže byť zahrnutý v procese glykolýzy. Po vzniku glukóza-6-fosfátu sa úplne zhodujú ďalšie cesty glykolýzy a glykogenolýzy:

V procese glykogenolýzy, nie dve, ale tri ATP molekuly sa akumulujú vo forme vysokoenergetických zlúčenín (ATP sa nevynakladá na tvorbu glukóza-6-fosfátu). Zdá sa, že energetická účinnosť glyko-genolýzy sa zdá byť o niečo vyššia ako proces glykolýzy, ale táto účinnosť sa realizuje len v prítomnosti aktívnej fosforylázy a. Treba mať na pamäti, že ATP sa spotrebuje v procese aktivácie fosforolylázy b (pozri obr. 10.2).

Glykolýza a glykogenolýza

Za anaeróbnych podmienok je glykolýza jedinou energiou v tele zvieraťa. Je to vďaka procesu glykolýzy, že ľudské telo a zvieratá môžu vykonávať určité časové obdobie pre rad fyziologických funkcií v podmienkach nedostatku kyslíka. V prípadoch, keď sa glykolýza vyskytuje v prítomnosti kyslíka, hovoria o aeróbnej glykolýze. (Za aeróbnych podmienok môže byť glykolýza považovaná za prvý stupeň oxidácie glukózy na konečné produkty tohto procesu - oxid uhličitý a voda.)

Prvýkrát termín „glykolýza“ aplikoval Lepine v roku 1890 na označenie procesu straty glukózy v krvi odobratej z obehového systému, t.j. in vitro.

V mnohých mikroorganizmoch sú procesy podobné glykolýze rôzne typy fermentácie.

Sekvencia glykolytických reakcií, ako aj ich medziproduktov, bola dobre študovaná. Proces glykolýzy je katalyzovaný jedenástimi enzýmami, z ktorých väčšina je izolovaná v homogénnej, kryštalickej alebo vysoko purifikovanej forme a ich vlastnosti sú dostatočne študované. Všimnite si, že glykolýza sa vyskytuje v hyaloplazme bunky. V záložke. 27 ukazuje údaje o rýchlosti anaeróbnej glykolýzy v rôznych tkanivách potkanov.

Prvou enzymatickou glykolytickou reakciou je fosforylácia, t.j. prenos ortofosfátového zvyšku na glukózu pomocou ATP. Reakcia je katalyzovaná enzýmom hexokinázou:

Tvorba glukóza-6-fosfátu v reakcii hexokinázy je spojená s uvoľňovaním významného množstva voľnej energie systému a môže byť považovaná za prakticky ireverzibilný proces.

Enzým Hexokináza je schopný katalyzovať fosforyláciu nielen D-glukózy, ale aj ďalších hexóz, najmä D-fruktózy, D-manózy atď.

V pečeni sa okrem hexokinázy nachádza enzým glukokináza, ktorá katalyzuje fosforyláciu iba D-glukózy. Vo svalovom tkanive tohto enzýmu nie je (pozri. Úloha pečene v metabolizme sacharidov).

Druhá glykolytická reakcia je konverzia glukóza-6-fosfátu pôsobením enzýmu hexóza fosfát izomerázy na fruktóza-6-fosfát:

Táto reakcia prebieha ľahko v oboch smeroch a nevyžaduje prítomnosť kofaktorov.

V tretej reakcii sa výsledný fruktóza-6-fosfát znovu fosforyluje druhou ATP molekulou. Reakcia je katalyzovaná enzýmom fosfofruktokinázou:

Táto reakcia je prakticky ireverzibilná, analogická k hexokináze, prebieha v prítomnosti iónov horčíka a je najpomalšie prebiehajúcou glykolytickou reakciou. V skutočnosti táto reakcia určuje rýchlosť glykolýzy ako celku.

Fosfofruktokináza je jedným z alosterických enzýmov. Je inhibovaný ATP a stimulovaný ADP a AMP. (Aktivita fosfofruktokinázy je tiež inhibovaná citrátom. Ukázalo sa, že pri diabete, hladovaní a niektorých ďalších stavoch, keď sa tuky používajú ako zdroj energie, sa môže obsah citrátu v bunkách tkaniva niekoľkokrát zvýšiť. Za týchto podmienok sa fosfofruktokináza kyseliny citrónovej prudko inhibuje.). Pri významných hodnotách pomeru ATP / ADP (ktorý sa dosahuje v procese oxidačnej fosforylácie) sa inhibuje aktivita fosfofruktokinázy a spomaľuje sa glykolýza. Naopak, s poklesom tohto pomeru sa zvyšuje intenzita glykolýzy. V nepracovnom svale je teda aktivita fosfofruktokinázy nízka a koncentrácia ATP je relatívne vysoká. Počas práce svalu dochádza k intenzívnej konzumácii ATP a zvyšuje sa aktivita fosfofruktokinázy, čo vedie k zvýšeniu procesu glykolýzy.

Štvrtá glykolýza je katalyzovaná enzýmom aldolázy. Pod vplyvom tohto enzýmu je fruktóza-1,6-difosfát rozdelený do dvoch fosfotrioz:

Táto reakcia je reverzibilná. V závislosti od teploty je rovnováha stanovená na inej úrovni. Vo všeobecnosti, ako stúpa teplota, sa reakcia posunie smerom k väčšej tvorbe trojsýtnych fosfátov (dioxyacetón fosfát a glyceraldehyd-3-fosfát).

Piata reakcia je triazofosfátová izomerizačná reakcia. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom triosofosfát izomerázou:

Rovnováha tejto izomerázovej reakcie sa posunie smerom k dihydroxyacetonfosfátu: 95% dihydroxyacetonfosfátu a asi 5% glyceraldehyd-3-fosfátu. Pri následných glykolytických reakciách však môže byť priamo zahrnutý len jeden z dvoch vytvorených triosefosfátov, konkrétne glyceraldehyd-3-fosfát. Výsledkom je, že aldehydová forma fosfo-triózy sa ďalej transformuje, dihydroxyacetón fosfát sa prevedie na glyceraldehyd-3-fosfát.

Tvorba glyceraldehyd-3-fosfátu ako bola dokončená v prvom stupni glykolýzy. Druhá etapa je najťažšou a dôležitou súčasťou glykolýzy. Zahŕňa redox reakciu (redukciu glykolytickej oxidácie) spojenú s fosforyláciou substrátu, počas ktorej sa vytvára ATP.

Pri šiestej reakcii glyceraldehyd-3-fosfátu v prítomnosti enzýmu glyceraldehydfosfátdehydrogenáza (3-fosfoglycerid aldehyddehydrogenáza) sa koenzým NAD a anorganický fosfát podrobí zvláštnej oxidácii s tvorbou kyseliny 1,3-difosfoglycerovej a redukovanej formy HA.2). Táto reakcia je blokovaná jódom alebo brómacetátom, prebieha v niekoľkých stupňoch. Celkovo možno túto reakciu reprezentovať nasledovne:

Kyselina 1,3-difosfoglycerová je vysokoenergetická zlúčenina. Mechanizmus účinku glyceraldehyd-fosfátdehydrogenázy je nasledovný: v prítomnosti anorganického fosfátu pôsobí NAD ako akceptor vodíka, ktorý sa štiepi z glyceraldehyd-3-fosfátu. V procese vzdelávania NADH2 glyceraldehyd-3-fosfát sa viaže na molekulu enzýmu prostredníctvom SH-skupín týchto skupín. Výsledná väzba je bohatá na energiu, ale je krehká a rozpadá sa pod vplyvom anorganického fosfátu. To vytvára kyselinu 1,3-difosfoglycerovú.

V siedmej reakcii, ktorá je katalyzovaná fosfoglycerátkinázou, sa fosfátový zvyšok bohatý na energiu (fosfátová skupina v polohe 1) prenesie na ADP tvorbou ATP a kyseliny 3-fosfoglycerovej (3-fosfoglycerát):

V dôsledku pôsobenia dvoch enzýmov (glyceraldehyd-fosfátdehydrogenáza a fosfoglycerátkináza) je teda energia uvoľnená počas oxidácie aldehydovej skupiny glyceraldehyd-3-fosfátu na karboxylovú skupinu uložená vo forme ATP energie.

V ôsmej reakcii dochádza k intramolekulárnemu prenosu zostávajúcej fosfátovej skupiny a kyselina 3-fosfoglycerová sa prevádza na 2-fosfoglycerovú kyselinu (2-fosfoglycerát).

Reakcia je ľahko reverzibilná, prebieha v prítomnosti iónov Mg2 +. Kofaktorom enzýmu je tiež kyselina 2,3-difosfoglycerínová, rovnako ako pri fosfoglukomutázovej reakcii, úloha kofaktora bola vykonávaná glukózo-1,6-difosfátom:

V deviatej reakcii sa kyselina 2-fosfoglycerová v dôsledku štiepenia molekuly vody zmení na kyselinu fosfoenolpyruvovú (fosfoenolpyruvát). V tomto prípade sa fosfátová väzba v polohe 2 stáva vysokoenergetickou. Reakcia je katalyzovaná enzýmovou enolázou:

Enoláza je aktivovaná dvojmocnými katiónmi Mg2 + alebo Mn2 + a je inhibovaná fluoridom.

V desiatej reakcii je vysokoenergetická väzba porušená a fosfátový zvyšok je prenesený z kyseliny fosfoenolpyruvovej do ADP. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom pyruvátkinázou:

Mg2 + alebo Mn2 +, rovnako ako monovalentné katióny alkalických kovov (K + alebo iné) sú nevyhnutné na pôsobenie pyruvátkinázy. Vo vnútri bunky je reakcia prakticky ireverzibilná.

V jedenástej reakcii vzniká kyselina mliečna ako výsledok redukcie kyseliny pyrohroznovej. Reakcia prebieha za účasti enzýmu laktátdehydrogenázy a koenzýmu NADH 2+:

Všeobecne možno sekvenciu reakcií vyskytujúcich sa počas glykolýzy znázorniť nasledujúcim spôsobom (Obr. 84).

Redukčná reakcia s pyruvátom dokončí cyklus internej redox glykolýzy. Tu hrá NAD úlohu len medziľahlého nosiča vodíka z glyceraldehyd-3-fosfátu (šiesta reakcia) na kyselinu pyrohroznovú (jedenásta reakcia). Nasleduje schematicky znázornená reakcia glykolytickej oxidácie, ako aj štádiá, v ktorých sa ATP vytvára (obr. 85).

Biologický význam procesu glykolýzy spočíva predovšetkým v tvorbe zlúčenín fosforu bohatých na energiu. V prvom štádiu glykolýzy sa vynakladajú dve molekuly ATP (reakcie hexokinázy a fosfofruktokinázy). V druhej fáze sa tvoria štyri ATP molekuly (fosfoglycerátkinázové a pyruvátkinázové reakcie).

Energetická účinnosť glykolýzy sú teda dve molekuly ATP na molekulu glukózy.

Je známe, že zmena voľnej energie počas štiepenia glukózy na dve molekuly kyseliny mliečnej je asi 210 kJ / mol: